EL CITOESQUELETO Y LA MOTILIDAD CELULAR MICROTUBULOS, MICROFILAMENTOS, FILAMENTOS INTERMEDIARIOS.
El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas. Es una estructura tridimensional dinámica que se extiende a través del citoplasma. Por lo tanto la idea de que el citoplasma de la célula es una masa amorfa y gelatinosa es equivocada.
Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo en la locomoción y división celular. Es decir que el citoesqueleto no sólo da estabilidad a la célula como un esqueleto, sino que es también como el músculo interviene en el movimiento celular. Por lo tanto podríamos llamarlo también “citomusculatura”. Podemos agregar que el citoesqueleto condiciona el movimiento de las organelas del interior de la célula y tiene gran importancia metabólica, dando un andamiaje a los procesos moleculares que se realizan en el citoplasma.
El citoesqueleto es característico de las células eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN LOS PROCARIONTES. Por lo que podría ser un factor esencial en la evolución de los eucariotas
De esta forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:
Ø Estabilidad celular y forma celular
Ø Locomoción celular
Ø División celular
Ø Movimiento de los orgánulos internos
Ø Regulación metabólica
Ø Locomoción celular
Ø División celular
Ø Movimiento de los orgánulos internos
Ø Regulación metabólica
1. CITOSOL, ERGASTOPLASMA Y CITOESQUELETO
Al realizar el fraccionamiento celular, una vez separadas las fracciones nucleares, mitocondrial y micro soma, se logra la fracción sobrenadante, soluble o citosol que es la que contiene las proteínas y enzimas solubles de la matiz citoplasmática. Estas constituyen del 20-25% de las proteínas totales de la célula. Entre las enzimas solubles importantes, presentes en la matriz, se hallan las que interviene en la glucólisis y en la activación de los aminoácidos para la síntesis de proteínas. En esta fracción se encuentra también las enzimas para múltiples reacciones que requieren ATP y, además, el ARN de transferencia o soluble y toda la maquinaria para la síntesis de proteínas, con inclusión de los ribosomas.
Mientras que al principio se expreso que el citosol era esencialmente amorfo, a fines del siglo XIX se descubrió que algunas porciones de citoplasma de ciertas células tenian propiedades especiales de coloración. Como estas zonas se coloreaban con los colorantes básicos al igual que el núcleo, recibieron el nombre de citoplasma basofilo o cromidial (Hertwig). La denominación ergastoplasma (del grupo ergazomal, elaborar y transformar), que aún se usa en la actualidad, fue acuñada por Gammier en 1887, para signifar que los biosíntesis es la función fundamental de esta sustancia.
El ergastoplasma incluye las regiones basòfilas del citoplasma, como los cuerpos de NIssl de las neuronas, el citoplasma basal de las células serosas (por ejemplo, células secretoras del páncreas y de la parótida, y células principales del estomago) y los grupos basòfilos del hígado. Caspersson, Brachet y otros demostraron que la intensa basofilia del citoplasma se debe a la presencia del ácido ribonucleico. En efecto, el citoplasma pierde sus propiedades tintóreas cuando la célula es tratada con ribonucleasa, una enzima que hidroliza el ARN. El ARN se encuentra principalmente en los ribosomas y, en consecuencia, se dedujo una relación entre el ergastoplasma y la síntesis de proteínas.
El nombre citoesqueloto fue acuñado hace muchos años, pero luego se abandonó porque muchas de las estructuras citoplasmáticas se consideraron como artificios de fijación. En 1928 Koltzoff consideró la existencia de una organización fibrosa en la estructura del protoplasma. Afirmó “ que cada célula es un sistema de componentes líquidos y de esqueletos rígidos que generan la forma (de la célula), y aunque rara vez se observan fibras esqueléticas en las células vivientes o fijadas, esto solo significa que estas fibrillas son muy finas y no se distinguen por su índice de refracción de la solución coloidal que las rodea”. Por lo tanto, concibió un citoesqueleto que determina la forma celular y sus cambios. Confirmando esta suposición el microscopio electrónico ha relevado que la mayoría de las células eucariotas ha revelado que la mayoría de las células eucariotas tiene una trama cito esquelética formada por micro túbulos, micro filamentos y filamentos intermediarios.
Se han hecho grandes progresos en el aislamiento de las proteínas que constituyen esta rama cito esquelética ( tubulina, actina, miosina, tropomiosina y otras células relacionadas) , asi conocimiento del mecanismo de organización de èstas. Por otra parte, mediante el uso de anticuerpos específicos se ha podido seguir bajo el microscopio la disposición de los microtùbulos y microfilamentos. La microscopia electrónica de alto montaje ha demostrado a su vez que hay una trama tridimensional en la matriz citoplasmatica. En la actualidad se cree que las diversas formas de motilidad celular son el resultado de la interacción entre las diversas clases de microfilamentos y los microtùbulos que se encuentran en la matriz citoplasmantica. El sistemas más estructurado està represando por la miofibrilla del mùsculo esquelético, en el que hay mecanismo macfromolecular muy adaptado a la contractilidad. Sin embargo es ahora evidente que las células no musculares usan mecanismos semejantes.Aquí describimos los microtubulos y microfilametos, poniendo énfasis sobre el papel que desempeñan en el citoesqueleto y en las diversas formas de motilidad celular.
Resuemen
El Citoesqueleto
La matriz citoplasmática o citosol representa el medio interno de la célula. En el citosol tiene lugar muchas funciones relacionadas con las transformaciones sol-gel (ciclosis, movimiento ameboide, formación del huso, clivaje celular). En él se encuentran las enzimas glucoliticas y toda la maquinaria para la síntesis proteica. Las regiones basòfolicas del citosol son ricas en ARN (ribosomas), y anteriormente fueron denominadas ergastoplasma. La denominación de citoesqueleto se aplicó a la trama de microtùbulos, mcrofilamentos y filamentos intermediarios que atraviesa el citosol y que está relacionada con las varias formas de motilidad celular. Las principales proteínas presentes en el citoesqueleto, es decir: tubulina (microtubulos) y actina, miosina, tropomiosina y otras (microfilamentos), también forma parte del músculo. Por lo tanto, las mimas proteínas intervienen en la contracción del músculo y de las células no musculares. 2. MICROTUBULOS
Los microtubulos son estructuras universalmente presentes en el citoplasma de los eucariontes, que se caracterizan por su aspecto tubular y por las constancias de sus propiedades en los diferentes tipos celulares.
La mayoría de los microtubulos son muy lábiles y no resisten los efectos de agentes filtradores como el tetroxido de osmio. Por ellos, solo a partir de 1963, con la introducción del glutaradehido como fijador para microscopia electrónica, pudo intensificarse el estudio de estas estructuras.
Las primeras observaciones de estructuras tubulares fueron realizadas por de robertis y franchi, en 1953, el el axoplasma separando fibras nerviosas mielinicas, donde los neurotubulos aparecen como elementos cilíndricos alargados, no ramificados, de 20 a 30 nm de diámetro y de longitud indefinida los microtubulos se observaron posteriormente en gran variedad células animales
Los microtubulos citoplasmáticos son de tamaño uniforme y notablemente rectilíneos. Tienen alrededor de 25nm de diámetro externo y varios micrones de longitud. En los cortes transversales presentan una configuración anular, con una pared densa de unos 6nm de espesor, y un centro más claro. Cada microtubulo está rodeado por una zona de baja densidad electrónica, que carece de ribosomas, lineales o espirales, de un diámetro aproximado de 5nm, compuesto a su vez por subunidades. En un corte trasversal se encuentra 13 subunidades, separadas por 4,5nm entre el centro y centro. El empleo de técnicas de coloración negativa ha permitido demostrar que los microtubulos tienen luz y que pared está constituida por subunidades. Ocasionalmente se han detectado bastones de algunos microtubulos
Aunque todos los microtubulos estudiados tienen aproximadamente las mismas características morfológicas, es evidente que difieres de sus propiedades. Por ejemplo, los microtubulos de ciclios y flagelos son muchos más resistentes a diversos tratamientos; en cambio, los que constituyen las fibras del huso y los que se encuentran en el citoplasma sueles ser estructuras lábiles y transitorias, los micritubulos citoplasmáticos desaparecen a 0º C y al ser tratados con colchicima.
LA TUBULINA, PROTEINA DE LOS MICROTUBULOS
Los microtubulos están compuestos por subunidades proteicas, que son bastantes similares en gran variedad de tipos celulares. El nombre TUBULINA, empleado para la proteína principal de cilios y flagelos (véase más arriba), también se emplea para designar la proteína de los microtubulos citoplasmáticos. La tubulina es un dimero de 110 a 120.000 Dalton.
En los flagelos pueden identificarse dos monómeros distintos, las tubulinas A y B. en la mayor parte de los casos, la tubulina forma un heterodimero integrados por dos monómeros distintos pero de peso molecular semejante (55.000 Dalton).
El espacio de 8nm que se observa a lo largo del eje longitudinal de los microtubulos mediante microscopia electrónica probablemente el apareciomiento de dos monómeros de tubulina.
LOS MICROTUBULOS SE ORGANIZAN A PARTIR DE DIMEROS DE TUBULINA, POLARIDAD.
El montaje de los microtubulos a partir de los diámetros de tubulinas es un proceso orientados y programado. Dentro de la célula existen sitios de orientación, como centriolos, cuerpos basales de los cilios. A partir de los cuales se dirigen la proliferación.
Estos don los denominados centros organizadores de los microtubulos. Existen muchas tubulinas polimerizada durante la interfase ( microtubulos citoplasmáticos) y la metafase (microtubulos del huso), pero que disminuye en la profase y anafase.
Dentro de la célula los microtubulosestan en equilibrio con una fuente de moléculas de tubulina libre. La polimeracion se favorece por la fosforillacion de la tubulina por una proteiniquinasa dependiente del AMP cíclico. En las células epiteliales cultivadas, el AMP clínico favorece a la formación de microtubulos y la célula se vuelve alargadas. Hay pues una relación entre forma celular, número y dirección de microtubulos y AMP cíclico.
La agregación y disgregación de la tubulina es un fenómeno palarizado. En un microtubulo la agregación de los dimeros de tubulina tiene lugar en un extremo mientras que el otro predomina la disgregación. Si se trata una célula con colchicina se inhibe su agregación, pero la disgregación continua, lo que lleva a la desorganización de microtubulo. La agregación va a acompañada por la hidrolisis del GTP a GDP y la falta de GDP detiene la agregación.
ROTEUNAS MICROTUBULARES ASOCIADAS. Mediante estudios de la polomerizacion de tubulina se vio que los micrutubulos se organizan a 37º C y se desorganizan a 5º C. si se purifican los microtubulos mediante varios ciclos de montaje-desmontaje, sino que hay un 5% de otras proteínas, que genéricamente se han denominado proteínas microbulares asociadas (MAPs). Se aislaron varias de estas proteínas con procesos moleculares de 300.000 a 55.000.
LOS MICROTUBULOS PUEDESN DETECTARSE POR ANTICUERPOS
El aislamiento de tubulina permitio preparar anticuerpos específicos contra esta proteína. Estos antecuerpos marcados por fluorescencia pueden usarse para localizar microtubulos en el citoplasma de diversas células cultivadas. También se prepararon anticuerpos contra proteínas de los mocrofilamentos, lo cual dio base para que en el mismo tipo celular se estudiara la localización de los microtubulos y los microfilamentos.
Los microtubulos citoplasmáticos, en una célula cultivada, se disponen radicalmente a partir del núcleo y se dirigen en forma recta o curva para terminar cerca de la superficie celular. Los microtubulos desparecen por la colcemida ( un derivado de la colchicina) o por la acción del frio, y reaparecen si la condición se revierte. Se observa que los microtubulos se forman a partir de uno o más puntos focales cerca del núcleo, los que corresponden a la regios centrosimica (centrosfera). Con la mitosis, los microtubulos citoplasmáticos desaparecen y son remplazados por los que integran el huso y los ásteres.
LOS MICROTUBULOS CITOPLASMÁTICOS CUMPLEN DIFERENTES FUNCIONES
FUNCION MECANICA. La forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares fue correlacionada con la orientación y distribución de los microtubulos. Estos son considerados como un armazón o cito esqueleto que interviene para modelar la forma de la célula y para distribuir su contenido.
MORFOGENESISI. El papel de los microtubulos en la adquisición de la forma durante la direnciacion celular está relacionado con su función mecánica. La formación de microtubulos desaparece al completarse el alargamiento nuclear y es reemplazada por otros sistemas de microtubulos que corren en forma axil.
POLARIZACION Y MOTILIDAD CELULAR. La determinación de la palaridad intrínseca de ciertas células también está relacionada con los microtubulos. En varias células cultivadas se demostró que el tratamiento con colcemida determina cambios en la motilidad.
CIRCULACION Y TRASPORTE. Los microtubulos puedes actuar así también como un sistema micro circulatorio para el trasporte de macromoléculas en su interior.
TRASDUCCION SENSORIAL. En los receptores sensoriales es frecuente encontrar conjuntos de microtubulos, y se ha considerado que intervienen de alguna manera en la transducción de las diferentes formas de energía incidente.
RESUMEN
PROPIEDADES DE LOS MICROTUBULOS
Los microtubulos se observan en todas las células eucariontes, sean libres en el citoplasma o bien como parte integrante de los cilios y flagelos.
Tienen un diámetro externo de 25nm y varios micros de longitud y una pared de 6nm de espesor que presenta 13 subunidades. La estabilidad de los distintos micrutubulos es variable; los citoplasmáticos y los de huso sueles ser lábiles, en tanto que los de los cilios y flagelos son más resistentes a los distintos tratamientos. El componente principal es una proteína denominada tubulina, heterodimero de 110.000 a 120.000 Dalton formando por dos monómeros son de 4x6nm y probablemente correspondan al enrejamiento de subunidades que se observan en la parede tubular. La molecula de la tubulina presenta dos sitios distintos por medios de los cuales se une a la colchicina y vinblastina, respectivamente. El montaje de la tubulina para formar los microtubulos es un proceso orientado y programado, en el cual los centriolos, cuerpos basales y centromenos intervienen como centros de orientación.
En la agregación interviene la hidrolisis del GTP a GDP y la polaridad de la agregación puede ser demostrada, con el microscopio electrónico, mediante el agregado de tubulina.
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