5.- Microfilamentos y motilidad celular

Se cree que el mecanismo de contracción de los tejidos no musculares, así también como también la ciclosis y el movimiento ameboide , involucra la interacción de filamentos de actina y miosina (lo mismo que en el musculo) y la producción de una fuerza de deslizamiento. La distribución irregular de los filamentos y la menor concentración de miosina pueden explicar la lentitud de esta concentración, que requiere ATP y ATPasa activada por Ca2. La corriente citoplasmática o ciclosis, que produce el desplazamiento de los distintos organoides, se encuentra en muchas clases de células. El alga Nitella es la que más se utiliza para su estudio. La ciclosis puede ser estimulada por sustancias químicas o por la luz, e interrumpida por diferentes lesiones y por la citocalasina B. Los microtubulos podrían proporcionar un esqueleto para la ciclosis, pero las fuerzas propulsoras provienen en realidad de los microfilamentos. El movimiento ameboide se observa en amebas, leucocitos, células en cultivo, y en la cicatrización de las heridas. El número y forma de los seudópodos es variable (por ejemplo lobopodios, filopodias, reticulopodios). En las amebas existe un endoplasma axil separado del endoplasma periférico por una zona de deslizamiento. El ectoplamsma forma un capuchón hialino en el extremo de avance. En los mixomicetos existe un movimiento pulsátil, que es inhibido por la aplicación de presiones altas y aumentado por el ATP. En el movimiento ameboide también son importantes el Ca2 y la adhesión a un sustrato sólido. En el movimiento ameboide de las células cultivadas los lamelipodios rizados son las principales prolongaciones de locomoción. Los filopolidos parecen tener una función exploradora. Las huellas fogocineticas permiten el estudio del movimiento ameboide en muchas células y estudiar el efecto de sustancias que estimulan o inhiben la migración celular. Tanto en la región cortical como en los seudópodos de los leucocitos existe una red tridimensional de actina, unida por puentes transversales con miosina y proteínas fijadoras de actina. La direccionalidad del movimiento puede derivar de cambios focales en las uniones transversales de la actina. En el movimiento ameboide los micro filamentos de actina están adheridos a la membrana plasmática en las placas de adhesión intervienen en el fenómeno de capuchón y en la formación de fositas y vesículas cubiertas de clatrina. Esta adherencia se establece por medio de o- actina y vinculina. Sobre un soporte solido la célula ameboide secreta un material extracelular que deja una especie de “impresión digital”. Este material contiene glucoproteinas colágenas y no colágenas como la fibronectina y la laminina. El colágeno es la proteína más abundante en los tejidos animales y se encuentra en las membranas basales y en los espacios intercelulares, como fibras colágenas y reticulares. El colágeno es el resultado de la agregación de unidades de tropocolageno de 280 nm. El periodo característico de 67 mn de las fibras de colágeno se debe a la súper posición de la molécula de tropocolageno. En las células transformadas el citoesqueleto está desorganizado. El virus del Sarcoma de Rous , produce la transformación de un solo gene, cuyo producto es una fosfoquinasa que fosforila la vinculina.