3.- Organoides microtubulares, Cilios, flagelos y centriolos

Estructura,movimiento y origen de los cilios y flagelos
Son prolongaciones móviles que se encuentran en protozoarios poseen flagelos.los conocílios no deben ser confundidos con con lo estéreocilos,ya que estos últimos no poseen motilidad y tampoco tienen una estructura microtubular.El axonema es la estructura microtubular fundamental de los cilios,el cuerpo basal y las racillas ciliares.Distintas partículas morfológicas permiten distinguir permiten distinguir al subfibra A de la subfibra B de cada doblete.Los llamados brazos de dineina continen una AT pasa de alto peso molecular. Se piensa que la interacción entre tubilina y dienina esta base de mecanismos de contracción de cilio y flagelos.la nexina es otra proteina que une dobletes de microtubulos.El brazo externo Se asemeja a un gancho.mientras que el interno se conecta con la subfibra B adyacente ( este último constituye la conexión periférica).las conexiones radiales unen a cada subfibra A con la vaina central que contienen los microtubulos centrales.Los cuerpos basales o cinetosomas tienen la misma estructura que los centriolos. Un centriolo es un cilindro (0.2 x 0.5 m) abiertos en ambos extremos,aunque el extremo distal de los cuerpos basales se encuentra un placa ciliar que lo separa del cilio.la pared centroliar contiene tripletes de microtubulos, que desde él centro ala periferia son disgnados A,B y C. Los tú bulos A y B atraviesan la placa ciliar y se continúan con los correspondientes tubulos de cilio.

4.- Microfilamentos

Los finos microfilamentos de 5 y 7 mm representan la parte activa o contráctil de citoesqueleto, Desempeñan él principal papel en la ciclosis y el movimiento ameboide. Por medio de la microscopia electrónica del alto del voltaje se puede obtener una visión tridimensional de los microfilamentos(trama microtrabecular).

Estos microfilamentos son sensibles a la citocalasina B, un alcaloide que también deteriora numerosas actividades, celulares, como el latido de las células cardiacas, la migración celular, la citocinesis, la endocitosis, etc. En el alga Nitella paraliza la ciclosis. En general se supone que los microfilamentos sensibles a la citocalasina B constituye la maquinaria contráctil de las células no musculares.

Estos microfilamentos se encuentran las proteínas contráctiles, actina y miosina, así como tropoina, actinas y otras que se encuentran en el musculo. Estas proteínas pueden ser localizadas mediante anticuerpos, específicos. Los filamentos de actina están formados por numerosos de actina-G. Con el microscopio eléctrico y en presencia de miosona aparecen “decorados” formado por Figuras en flecha.

En muchas células, la actina es una de las proteínas más abundante. La transición de actina globular a fibrilar ( actina G, a F) constituye a la base de la clásica transición sol. Gel del citoplasma de las células en movimiento.

La miosina se encuentra en ameba, plaquetas sanguíneas y mixomicetos. Pero en una contracción mucho menor que la actina. Al igual que la miosina del musculo contiene una ATPasa activa por ca”. La identificación de los filamentos de miosina es mucho más difícil

 Las proteínas fijadores de actina de actina a) favoreciendo la formación de uniones tranversalesy gelacion de  los microfelamentos( por ejemplo, fimbrina, espectrina,- actina, filamina, etc,) : b) seccionado los filamentos de actina de largos uniéndose a la  manera de capuchona los mas cortos( por ejemplo,gelsolina) y c) de polimerizados de filamentos de actina(por ejemplo , profilina.

5.- Microfilamentos y motilidad celular

Se cree que el mecanismo de contracción de los tejidos no musculares, así también como también la ciclosis y el movimiento ameboide , involucra la interacción de filamentos de actina y miosina (lo mismo que en el musculo) y la producción de una fuerza de deslizamiento. La distribución irregular de los filamentos y la menor concentración de miosina pueden explicar la lentitud de esta concentración, que requiere ATP y ATPasa activada por Ca2. La corriente citoplasmática o ciclosis, que produce el desplazamiento de los distintos organoides, se encuentra en muchas clases de células. El alga Nitella es la que más se utiliza para su estudio. La ciclosis puede ser estimulada por sustancias químicas o por la luz, e interrumpida por diferentes lesiones y por la citocalasina B. Los microtubulos podrían proporcionar un esqueleto para la ciclosis, pero las fuerzas propulsoras provienen en realidad de los microfilamentos. El movimiento ameboide se observa en amebas, leucocitos, células en cultivo, y en la cicatrización de las heridas. El número y forma de los seudópodos es variable (por ejemplo lobopodios, filopodias, reticulopodios). En las amebas existe un endoplasma axil separado del endoplasma periférico por una zona de deslizamiento. El ectoplamsma forma un capuchón hialino en el extremo de avance. En los mixomicetos existe un movimiento pulsátil, que es inhibido por la aplicación de presiones altas y aumentado por el ATP. En el movimiento ameboide también son importantes el Ca2 y la adhesión a un sustrato sólido. En el movimiento ameboide de las células cultivadas los lamelipodios rizados son las principales prolongaciones de locomoción. Los filopolidos parecen tener una función exploradora. Las huellas fogocineticas permiten el estudio del movimiento ameboide en muchas células y estudiar el efecto de sustancias que estimulan o inhiben la migración celular. Tanto en la región cortical como en los seudópodos de los leucocitos existe una red tridimensional de actina, unida por puentes transversales con miosina y proteínas fijadoras de actina. La direccionalidad del movimiento puede derivar de cambios focales en las uniones transversales de la actina. En el movimiento ameboide los micro filamentos de actina están adheridos a la membrana plasmática en las placas de adhesión intervienen en el fenómeno de capuchón y en la formación de fositas y vesículas cubiertas de clatrina. Esta adherencia se establece por medio de o- actina y vinculina. Sobre un soporte solido la célula ameboide secreta un material extracelular que deja una especie de “impresión digital”. Este material contiene glucoproteinas colágenas y no colágenas como la fibronectina y la laminina. El colágeno es la proteína más abundante en los tejidos animales y se encuentra en las membranas basales y en los espacios intercelulares, como fibras colágenas y reticulares. El colágeno es el resultado de la agregación de unidades de tropocolageno de 280 nm. El periodo característico de 67 mn de las fibras de colágeno se debe a la súper posición de la molécula de tropocolageno. En las células transformadas el citoesqueleto está desorganizado. El virus del Sarcoma de Rous , produce la transformación de un solo gene, cuyo producto es una fosfoquinasa que fosforila la vinculina.

6.- Filamentos intermediarios

Los filamentos intermediarios tienen un grosor medio de 10mn y representan un grupo muy heterogéneo desde el punto de vista desde su composición química pueden ser agrupados en 4 tipos principales:

1. filamentos de queratina(tono filamentos), que se encuentran en celulas epiteliales y están compuestos por a-queratines.
2. Microfilamentos: que se encuentran en los axones, dendritas y en el pericarion de las neuronas.
3. Filamentos gliales: que contienen una proteína muy acida y se encuentran en los atrocitos.
4. un grupo heterogéneo que posee una morfología y localización similares pero que contienen diversas proteínas.

En este grupo se encuentran: los filamentos de dismina que, en el musculo, constituyen un cito esqueleto que sostiene las miofibrillas dentro de la célula muscular, este citoesqueleto contiene también bimetina y cinemina. los filamentos de bimetina son ondulados y en muchas células tienden a formar capuchones peri nucleares. 

los filamentos intermediarios son resistentes a la colchisina y la citocalisina B y sensibles a la proteolisis. Todos intervienen en funciones mecánicas que contribuyen a determinar la forma celular y a la integración de los compartimentos celulares. durante la mitosis de algunas células epiteliales los filamentos intermediarios experimentan un proceso de desintegración y restablecimiento.